Organização Básica do Sistema Nervoso
Introdução.
O sistema nervoso humano é o mais complexo entre os animais. Sua função básica é de receber informações sobre as variações externas e internas e produzir respostas a essas variações através dos músculos e glândulas. Desta forma ele contribui, juntamente com o sistema endócrino, para a homeostase do organismo.
Além
do mais, o sistema nervoso humano possui as chamadas funções
superiores que inclui: a memória, que corresponde a capacidade de
armazenar informações e depois resgatá-las, o aprendizado,
o intelecto, o pensamento e a personalidade.
Divisões.
Divisão anatômica:
O Sistema
Nervoso divide-se em Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso Periférico.
O Periférico corresponde aos nervos cranianos, aos gânglios
e nervos periféricos e receptores do corpo. O S.N. Central divide-se
em encéfalo e medula. O encéfalo corresponde ao telencéfalo,
diencéfalo, cerebelo, e tronco cefálico.
Divisão funcional :
Nesta divisão o S.N. divide-se em somático e viceral. O somático é responsável pela inervação da pele, músculos e articulações. Divide-se numa parte aferente e uma eferente.
O visceral é responsável pela inervação dos vasos sangüíneos, glândulas e vísceras. Também é constituído de uma parte aferente e eferente, sendo que a última corresponde ao sistema nervoso autônomo.
Divisão segmentar:
A medula corresponde ao sistema nervoso segmentar enquanto o encéfalo, ao S.N. suprasegmentar.
Filogênese.
Mesmo os seres mais simples como a ameba, têm a necessidade de se ajustar ao meio ambiente. Para isso esse ser, que é unicelular, já possui três propriedades fundamentais: irritabilidade ( permite à célula detectar modificações do meio ambiente ), a condutibilidade ( permite a condução desse estímulo pelo protoplasma ) e a contractilidade ( é a resposta ao estímulo ). Essas propriedades se especializaram muito no decorrer da evolução das espécies.
Com o aparecimento de metazoários pluricelulares, as células musculares eram os responsáveis pela contractilidade, e ocupavam posição mais profunda. Surgiu então a necessidade de células superficiais que captassem as variações do meio ambiente e passassem essas informações para o interior do ser. Essas células foram os primeiros neurônios.
Outro grande passo da evolução do S.N. foi quando ele deixou de ser difuso e passou a ser centralizado. Surgiu aí o S.N.C. que veio acompanhado de neurônios aferentes ( levam o impulso ao S.N.C. ) e eferentes ( levam o impulso ao órgão efetuador ).
Surgiram então os arco reflexos simples onde o neurônio aferente recebe informações do mei externo, faz SINAPSE com o neurônio eferente que vai estimular o órgão motor. Arco reflexos mais complexos surgiram com o aparecimento dos neurônios de associação que ficam entre o neurônio motor e o sensitivo.
O S.N. continuou evoluindo muito. O soma dos neurônios aferentes começou a ficar situado mais internamente nos organismos ( talvez isso se deva há uma maior necessidade de proteção ), surgindo assim os neurônios pseudo-unipolares. A outra coisa marcante foi o aumento do número de neurônios de associação permitindo a realização de funções mais elaboradas.
O S.N.
do homem é o ponto mais alto da evolução. Ele é
capaz, devido a grande quantidade de neurônios de associação,
de realizar atividades complexas, as chamadas funções superiores.
Origem embriológica.
Todo
o S.N. surge como um disco epitelial simples, que vai se transformando
em estruturas extremamente complexas. É interessante analisarmos
algumas alterações que ocorrem no seu desenvolvimento para
podermos entender, mais facilmente, sua anatomia no adulto.
A formação do tubo neural primitivo.
O espessamento do ectoderma dorsal forma a placa neural ( há evidências de que o crescimento da notocorda induz essa formação ). Isso ocorre inicialmente na parte mais rostral do embrião, e em seguida se estende caudalmente, ao longo da linha primitiva.
Quando a placa está formada, ela se dobra longitudinalmente formando o tubo neural primordial. Para isso as suas bordas se elevam ( pregas neurais ) e o seu centro se abaixa ( goteira neural ). Enquanto isso, ocorre, lateralmente, a formação dos somitos, a partir da fragmentação do mesoderma. As pregas neurais vão então se unir inicialmente na região cervical superior, fechando o tubo. Esse fechamento continua nos sentidos rostral e caudal, até o ponto em que os neuroporos anterior e posterior marcam os limites do tubo. É válido lembrar que as partes rostrais têm desenvolvimento maior que as caudais. Isso talvez ocorra pelo fato do desenvolvimento se dar em direção caudal, ao longo da linha primitiva.
Uma parte das células da placa neural se separa do tubo e do ectoderma para formar a crista neural.
O S.N.C.
se desenvolve a partir da placa neural, enquanto o periférico se
desenvolve a partir da crista, que origina também a pia-máter,
aracnóide, células de Schwann e as células satélites
( a dura-máter vem do mesoderma).
Histogênese do tubo neural.
O tubo neural é formado por um epitélio colunar pseudo-estratificado, composto pelas chamadas células matriciais. Essas células são indiferenciadas e com seu alto poder mitótico originam os neurônios e as células da glia. Elas formam a camada matricial ou germinativa.
O ciclo se dá da seguinte forma: os núcleos da zona mais superficial vão duplicar o seu DNA; depois disso os núcleos vão migrar para a proximidade do canal neural primitivo, onde as células vão se dividir; as células originadas se alongam novamente até a parte mais superficial e, posteriormente, seus núcleos vão para a parte mais externa, repetindo o ciclo. As células filhas, aos poucos, vão abandonando a camada germinal, indo formar, perifericamente, a camada do manto. Nesse momento elas já são os neuroblastos ou glioblastos primordiais.
A partir desse momento, os neuroblastos vão se difenciar formando os neurônios funcionais. Cada neuroblasto já está programado para se transformar em um neurônio específico. Ocorre produção excessiva de neuroblastos, o que faz com que a morte celular haja de maneira seletiva ( imprescindível para a boa diferenciação, e formação dos núcleos ).
Só quando a produção de neuroblastos é finalizada, inicia-se a de glioblastos. Porém, pode ocorrer uma produção de glioblastos durante a produção de neuroblastos em uma região distante do S.N. O processo é o mesmo, sendo que ocorrerá a formação de células ependimárias, macrogliais e microgliais.
Os
glioblastos e as células da glia não perdem o seu poder reprodutivo,
já os neuroblastos e os neurônios funcionais não possuem
essa capacidade.
Mielinização.
A mielinização no S.N.C. começa no quarto mês de vida intra-uterina e só se completa quando a criança possui 3 ou 4 anos de idade.
Geralmente, as áreas mais antigas filogeneticamente são as primeiras a se mielinizar. Na medula, os segmentos cervicais se mielinizam primeiro. As raízes ventrais dos nervos espinhais se mielinizam antes das dorsais.
Antes
da mielinização, os neurônios mantém o seu funcionamento,
porém a condução é feita mais lentamente e
com menor eficiência do que nas fibras já mielinizadas.
Desenvolvimento das meninges e do plexo coróide.
O tecido conjuntivo frouxo que circunda o tubo neural sofre, gradativamente, uma intensa vascularização, o que forma a meninx primitiva. Esses capilares atingem também o teto ependimário do romboencéfalo e do prosencéfalo, formando o plexo coróide ( responsável pela formação do líquor ).
A meninx primitiva se divide em dura-máter ( camada mais externa e espessa ), aracnóide ( que é avascular e fica entre as outras duas ) e a pia-máter ( fina e muito vascularizada ). Com a formação do líquor, a aracnóide passa a se comunicar com a pia-máter através de finas trabéculas. O espaço entre estas é o chamado espaço sub-aracnoídeo. Através dos forames de Luscka e Magendie no 4º ventrículo, o líquor pode circular dos ventrículos para o espaço acima citado.
Medula.
Considerações.
A medula origina-se da parte caudal do tubo neural. Ela é relativamente pouco diferenciada em relação ao encéfalo.
Diferenciação.
A medida que o tubo se desenvolve, surge uma depressão longitudinal na superfície interna das paredes laterais da medula e parte caudal do encéfalo. Esta depressão é o sulco limitante que delimita dois grupos celulares: a placa alar (dorsal), que é constituída predominantemente de células sensitivas, e a placa basal (ventral) com células motoras. No desenvolvimento, a placa ala vai formar o corno posterior da substância cinzenta da medula, e a placar basal, o corno anterior.
Topografia vértebro - medular.
Outro
fator importante é o crescimento diferenciado da coluna vertebral
e da medula, onde a primeira cresce mais rápido. Dessa forma os
pares de nervos que partem da medula deixam de passar diretamente pelo
seu forâmen, fazendo com que os últimos nervos percorram maior
distância para sair. Com isso há formação de
2 estruturas importantes: a cauda eqüina e a cisterna lombar de onde
se retira o líquor sem risco de lesão.
Segmentação Medular.
Uma
característica da medula é a sua estrutura segmentada, assim
como o romboencéfalo, sendo que este apresenta-se segmentado apenas
no embrião. Sua segmentação é consequência
da separação da mesoderme em 38 a 40 pares de estruturas
chamadas somitos. Esses somitos vão originar músculos ossos
e outras estruturas do pescoço, membros e tronco. Cada um corresponde
a um segmento na medula que os fornece inervação motora e
sensitiva.
Encéfalo.
As divisões primárias.
A porção rostral do tubo neural sofre uma grande diferenciação. Nos estágios iniciais do desenvolvimento há a formação de três vesículas primárias:
Prosencéfalo ou encéfalo anterior, o mesencéfalo ou encéfalo médio e o romboencéfalo ou encéfalo posterior. Segue-se a fase de cinco vesículas: o prosencéfalo divide-se em telencéfalo (hemisférios cerebrais) e diencéfalo (tálamo e hipotálamo); o mesencéfalo não sofre divisão e o romboencéfalo divide-se em meta encéfalo (ponte e cerebelo) e mielencéfalo (bulbo).
As
sete divisões do S.N.C se definem já na sexta semana de vida
fetal.
As
cavidades.
As cavidades do tubo correspondem ao sistema ventricular:
-Cavidade do telencéfalo: Ventrículo lateral
-Cavidade do diencéfalo: III ventrículo
-Cavidade
do metencéfalo se abre para formar o IV ventrículo
As
flexuras.
Na fase de 3 vesículas o tubo neural possui 2 flexuras: A flexura cefálica, entre o mesencéfalo e romboencéfalo, e a flexura cervical ao nível da medula.
A flexura pontina surge no estágio de 5 vesículas. Apenas a flexura cefálica permanece após o nascimento, fazendo com que o eixo do prosencéfalo seja diferente do restante do sistema.
Origem do cerebelo.
O cerebelo origina–se dos lábios rômbicos, região dorsal do metencéfalo. No seu desenvolvimento surgem sulcos e fissuras.No desenvolvimento vários neuroblastos migram para a superfície ( camada marginal ). Essa camada mais externa cresce muito rápido, fazendo com que o córtex cerebelar se dobre em diversas pregas transversas chamadas fólios.
O desenvolvimento do córtex.
O córtex é consequência da fusão de partes superficiais telencefálicas e diencefálicas. O córtex adquire uma forma laminada no desenvolvimento, tendo sua superfície muito aumentada. No início o córtex corresponde a uma fina camada de neurônios imaturos. À medida que vai se desenvolvendo , o telencéfalo envolve o diencéfalo. O córtex toma a forma de um "C" , forçando a maioria das estruturas subcorticais a também assumirem essa forma , como o ventrículo lateral.
Em seu desenvolvimento, o córtex ganha diversos sulcos para permitir que o cérebro esteja suficientemente compacto para caber na calota craniana, que não acompanha o seu crescimento. Por isso que no cérebro adulto apenas 1/3 de sua superfície fica "exposta", o restante permanece por entre os sulcos .
Bibliografia
- Neuroanatomia:
Alvin
M. Burt, Ph. D
- Fundamesntos
da Neurociência e do Comportamento:
Eric
R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell
- Neuroantomia:
A.R.
Crossman, D. Neary
- Bases
da Neuroanatomia Clínica:
Paul
A. Young, Paul H. Young
- Neuroanatomia
Texto e Atlas 2ª edição:
John
H. Martin
- Neuroanatomia
Funcional:
Ângelo
Machado
Baseado
em Medicina On-Line